Los procesos en el tracto digestivo de los animales de granja son de mucha importancia para la comprensión de la influencia de la nutrición en el metabolismo animal.
La mayoría de los procesos digestivos de los animales monogástricos ocurren bajo condiciones anaeróbicas. La digestión de los alimentos depende de la cantidad y composición de la dieta. También son características importantes que se deben tomar en cuenta el tamaño y la función de los órganos del tracto digestivo así como el tiempo de retención de la digesta en las diferentes partes del tracto.
En comparación con los rumiantes, los animales monogástricos tienen un estómago “simple”, en que solo tienen lugar ligeras modificaciones microbianas de los nutrientes disponibles antes de que ocurra el proceso de absorción.
Los microorganismos están en contacto con el material indigestible o los sustratos endógenos, fundamentalmente en las partes bajas del tracto, desde el íleon terminal hasta el recto y los productos de la fermentación microbiana pueden ser absorbidos parcialmente por el animal hospedero para suplir parte de sus necesidades energéticas. (Wenk, 2001).
PRINCIPALES CARACTERÍSTICAS DEL APARATO DIGESTIVO DEL CERDO
El tracto digestivo del cerdo se puede dividir principalmente en tres compartimentos principales: estómago, intestino delgado e intestino grueso.
El estómago representa cerca del 30% del volumen total del tracto digestivo, es monocavitatorio y actúa como reservorio de alimentos es decir, los retiene mientras estos sufren cambios químicos, además controla la salida de alimentos digeridos hacia el intestino (duodeno). Puede ocurrir alguna actividad microbiana en la parte superior del estómago, pero solo en cerdos que ingieren una gran cantidad de alimentos. El contacto de los alimentos con la mucosa gástrica sirve como estímulo directo de las funciones iniciadas por el vago y la hormona gastrina especialmente para la producción del jugo gástrico (Dihigo, 2007). En este órgano hay secreción de lipasas, agua y HCl y otras secreciones mucoides.
Comparado con otros animales de granja, el intestino delgado de los cerdos es largo y permite una intensiva digestión endógena a un pH casi neutro. En toda la superficie del intestino, la mucosa posee pliegues y presenta un aspecto aterciopelado, debido a las prolongaciones digestiformes, llamadas vellosidades (Dihigo, 2007).
Entre las vellosidades se hallan numerosas glándulas intestinales llamadas de Lieverkuh. Estas, conjuntamente con las glándulas de Brunner segregan el jugo entérico compuesto fundamentalmente por mucinas. Los conductos biliares y pancreáticos se abren en el duodeno a una distancia del píloro de 5 y 10 cm respectivamente (Dihigo, 2007).
El intestino grueso del cerdo tiene una longitud de 4 a 5m. Está constituido por el ciego, el colon y el recto terminando en el esfínter anal. La secreción del intestino grueso es clara, viscosa con altos contenidos de mucus y de reacción alcalina. No se encuentran vellosidades en el intestino grueso del cerdo. Su función es continuar la digestión del material que escapa a la absorción en el intestino delgado, devolver a la sangre el agua vertida por medio de las secreciones de las glándulas digestivas, así como los electrolitos, vitaminas y aminoácidos (Dihigo, 2007).
El cerdo como un animal monogástrico, tiene solo una pequeña población de microorganismos en el estómago, en relación con partes bajas del TGI. Además, debe tenerse en cuenta que el alimento ingerido solo permanece allí un corto período de tiempo. Por ello, la actividad microbiana está más limitada. En las partes bajas del intestino delgado y principalmente en el intestino grueso, se encuentra un incremento en el número de microorganismos (Wenk, 2001).
En la búsqueda de nutrientes, los microorganismos de diferentes especies están en una competencia continua. El crecimiento microbiano depende de varias condiciones entre ellas la presencia de sustratos que puedan metabolizarse y estos a su ves dependerán del número de comidas y la composición así como la estructura y el tratamiento tecnológico de la dieta. Además, los procesos de digestión endógena (que realizan las enzimas secretadas) afectan el crecimiento microbiano. El cambio de pH en el estómago y después en el intestino delgado es también un factor limitante para los microorganismos. Por último, vale resaltar que la tasa de pasaje de la digesta limita los procesos microbianos en las diferentes partes del TGI (Wenk, 2001).
La Figura 1 muestra la densidad de población de ciertas especies de microorganismos en el ciego y colon, la cuales alcanzan niveles de 1010 (y a veces más)/ g digesta.
Fig. 1. Tipos y densidad de microorganismos en el tracto digestivo de los cerdos. Fuente: Wenk, 2001.
En cerdos, la mayoría de los nutrientes disponibles (proteínas, carbohidratos, grasas, minerales y vitaminas) se absorben en el intestino delgado. Con la secreción de enzimas y otras sustancias para la digestión endógena en diferentes partes del TGI (saliva en la boca, jugos gástricos en el estómago, jugo pancreático y secreciones del intestino delgado), los macro nutrientes se digieren hasta los monómeros que los conforman, en el caso de los carbohidratos y/o hasta olígomeros en el caso de las proteínas y los lípidos. Los componentes alimenticios indigestibles (principalmente la FD, lípidos con alto punto de fusión y proteínas insolubles) y secreciones endógenas, son fermentados en el intestino grueso (Wenk, 2001).
El resultado de esta fermentación, es la producción final de gases (metano, dióxido de carbono e hidrógeno) y ácidos grasos de cadena corta (AGCC) o ácidos orgánicos de 2 a 5 carbonos: acetato, propionato, butirato y valerato (De Antonio, 2004). De acuerdo a los resultados de Müller and Kirchgessner (1985), dos tercios de la materia orgánica fermentada por los microorganismos puede ser utilizada por el animal hospedero. De modo general estos ácidos pueden influir en la respuesta fisiológica de la fibra, provocar cambios de pH en el intestino delgado y afectar el metabolismo microbiano de los animales, además de favorecer la aparición de una cantidad significativa de células bacterianas en las heces incrementándo el volumen fecal (Díaz, 2000).
1. El intestino del cerdo durante el período de lactancia.
Durante la lactancia, las vellosidades son muy largas, esto es debido a dos razones. En primer lugar la descamación de células durante la lactancia es mínima y, en segundo lugar, las células de las criptas son capaces de reemplazar las células de las vellosidades a la misma velocidad a la que se descaman. Más importante todavía es que la relación entre la altura de las vellosidades y la profundidad de las criptas sea máxima, por lo que el gasto energético para mantener una adecuada altura de las vellosidades es mínimo (Allee y Touchette, 1999).
Los procesos de digestión y absorción de sustancias en el cerdo varían de acuerdo a la edad. Durante los primeros días de vida, los lechones carecen de enzimas necesarias para digerir carbohidratos, lípidos y proteínas, ya sea por inmadurez enzimática, como es el caso de la amilasa pancreática que al nacer tiene escasa actividad, pero al cabo de las 4 0 5 semanas de vida esta aumenta significativamente. Por otro lado el lechón después de nacer posee una sacarasa en la pared intestinal cuya actividad aumenta rápidamente en las semanas siguientes (Lucas y Lodge, 1966).
En los animales recién nacidos se ha visto además la presencia de pequeñas cantidades de pepsina en la secreción gástrica, la actividad de esta enzima no aumenta hasta las 3 o 4 semanas de vida, también se ha demostrado la presencia de actividad trípsica en el páncreas y la mucosa gástrica desde el mismo momento del nacimiento, esta enzima es la encargada de digerir la proteína de la leche (Lucas y Lodge, 1966).
Durante la lactancia no hay mucha necesidad de HCl, pues los lechones consumen pequeñas cantidades de leche muy digerible, varias veces al día. Además la leche posee alto contenido de lactosa y favorece el crecimiento de lactobacilos que producen gran cantidad de ácido láctico y disminuye naturalmente el pH estomacal, inhibiendo la producción de HCl. La actividad de la lactasa va disminuyendo al cabo de la tercera semana de vida.
Otro aspecto de interés es que al nacer los lechones no poseen gérmenes, pero al cabo de las 24 horas comienza a incrementarse su presencia, los cuales proliferan debido al medio anaerobio y alcalino del intestino. El lechón hasta las 3 o 4 semanas de edad no produce suficiente HCl para lograr el pH óptimo de 3.5 en el estomago por lo que esta deficiencia se compensa parcialmente con el ácido láctico producido en el aparato digestivo después del nacimiento. A un pH alrededor de 3.3 a 4.0 la actividad de las proteasas y de las bacterias beneficiosas se optimiza y la proliferación de bacterias patógenas se minimiza (Rueda, 2008).
Estos gérmenes en el aparato digestivo tienen gran importancia tanto para la degradación proteica, como para la degradación de la celulosa, además de participar en la síntesis de determinadas vitaminas como son, la vitamina D, K, y las vitaminas del complejo B.
2. El intestino del cerdo después del destete
La mucosa intestinal del lechón recién destetado, pasa de ser una superficie con vellosidades largas y delgadas – suponiendo una amplia superficie de absorción – a otra bien distinta, con vellosidades recortadas y más gruesas que se traducen en una marcada disminución de la superficie de absorción.
Además, tras el destete, y al microscopio, se aprecia una pared intestinal recubierta de células epiteliales dañadas; probablemente como consecuencia de la escasa ingestión de alimento (de ahí la necesidad de estimular un consumo temprano de alimento) y/o como respuesta inmune a determinados componentes presentes en la dieta. Como consecuencia de todo ello, el lechón ve comprometida su capacidad de absorción de nutrientes y por tanto su crecimiento (Gimenez-Rico, 2002).
La profundidad de las criptas no cambia en los primeros días pero después se reducen para ayudar a crear más células que emigren hacia las vellosidades para facilitar la digestión y absorción (Allee y Touchette, 1999).
Con la edad, al aumentar la ingestión de alimento sólido se desarrollará la capacidad enzimática endógena del animal para utilizar los carbohidratos, lípidos y proteínas (Rueda, 2008).
La edad de destete tiene gran influencia en el desempeño de los lechones, porque cuanto mayor es el animal, más maduro es su organismo como un todo, y consecuentemente el animal se torna mejor adaptado para soportar las adversidades de la separación materna. Concordando con estos hechos Mahan (1993) verificó que lechones mayores son más eficientes en la utilización de los nutrientes, al ser destetados a los 30 días de edad. Lima et al. (1990a, b e c) comparando tres edades (21, 28 y 35 días) de destete, verificaron que los lechones mayores fueron más eficientes en la utilización de la proteína, lisina y energía.
Trindade Neto et al. (2002b) utilizando dos dietas en que la harina de soja fue sustituida por la leche en polvo descremada, en los niveles de 10% y 40%, para lechones destetados a los 20 y 25 días de edad; concluyeron que las condiciones fisiológicas digestivas de los lechones, en relación a la edad, pueden ser favorecidas en los más viejos en cuanto al desempeño.
Otros autores han afirmado que el diferencial no es la edad, sino el desarrollo fisiológico del lechón. En este sentido estudios demuestran que hay una diferencia entre la edad fisiológica y la edad cronológica, en relación a la producción de enzimas digestivas en los lechones. Los lechones más pesados tienen más apetito y poseen un sistema digestivo más desarrollado, cuando son comparados con sus hermanos menos pesados de la misma edad, lo que les permite una mejor adaptación a las raciones secas, por esto, ganan más peso que los lechones menores, aumentando la diferencia entre ellos (Andrade da Veiga, 2008).
Por otro lado, Cera et al. (1988) afirmaron que la actividad fisiológica del intestino parece estar directamente relacionada con la presencia del alimento en el tracto y no con la edad del animal.
La llegada al ileon terminal de una mayor cantidad de sustrato ingerido puede cambiar también la microbiota bacteriana con consecuencias variables dependiendo de si se ve favorecida o no la flora patógena (Allee y Touchette, 1999).
ALIMENTACIÓN DEL CERDO
Las dietas de iniciación con alta concentración de proteínas se han empleado especialmente para lechones destetados tempranamente con la finalidad de hacer más fácil la transición de la alimentación láctea a la sólida. Sin embargo, las dietas con alto contenido en proteína pueden favorecer la proliferación de bacterias patógenas en el tracto gastrointestinal (Prohászka y Baron, 1980).
Numerosos estudios han contemplado las posibilidades de reducir las diarreas post-destete disminuyendo los niveles de proteína en las dietas de iniciación y de ese modo limitar la disponibilidad de la proteína no digerida para las bacterias entéricas potencialmente patógenas. Wellock et al. (2006; 2008 a, b) observaron que reduciendo el nivel de proteína en la dieta del 23 al 13% se conseguía que las heces fuesen más consistentes, con menos bacterias patógenas y una mejor salud intestinal con una mayor proporción de bacterias beneficiosas respecto a las nocivas, con la consiguiente disminución del riesgo de diarreas post-destete (Wellock, I. y Toplis, P., 2008).
En estos experimentos se mantuvo un contenido de aminoácidos en relación a la proteína constante en el que la lisina representaba el 7% de la proteína bruta pero la disminución proteica al 13% tuvo un considerable efecto perjudicial en el crecimiento. Por otro lado se demostró que en el caso de los lechones con dietas del 18% de proteína las producciones del período inmediatamente posterior al post-destete fueron similares a las dietas con un 23% de proteína (Fig. 2).
Parece que mientras una reducción moderada (aproximadamente del 2 al 3%) de la proteína de la dieta es bastante factible con un impacto poco relevante sobre la producción, una reducción superior al 4%, aun manteniendo el equilibrio en aminoácidos esenciales, es cada vez más difícil y se debe esperar una reducción de las producciones (Wellock, I. y Toplis, P., 2008).
Figura 2. Efecto del nivel de proteína bruta sobre las producciones a las 2 semanas post-destete en lechones destetados a 4 semanas de edad, a los cuales se les ofrecieron dietas con un contenido en proteína bajo, medio o alto (Wellock et al., 2006). Fuente: Wellock, I. y Toplis, P., 2008.
Experimentos realizados también en cerdos de seis meses de edad aumentando el por ciento de proteína bruta de un 4.5 a un 7.5 % se evidenció un aumento inmediato de la digestibilidad aparente del nitrógeno del 56 al 80 %, al reducir luego la tasa de proteína al 4.5 % se vio una disminución gradual de la digestibilidad hasta valores del 58 % al cabo de 5 semanas. Pellet sugirió que en un período de alimentación a base de pienso con elevada cantidad de proteína se originaba el desarrollo de una mayor cantidad de enzimas digestivas que persistían en el tiempo evidenciando una ves más el efecto del alimento sobre la fisiología digestiva de los animales (Lucas y Lodge, 1966).
Se ha podido comprobar además que las leguminosas de grano aportan los aminoácidos que escasean en los cereales. Las semillas suelen contener más de 23% de proteína cruda, con un apropiado balance de aminoácidos y un importante valor energético.
Un ejemplo de esto lo constituye la canavalia ensiformis la cual presenta un rendimiento del orden de los 3000- 4000 Kg/ha. El contenido de proteína de la semilla es de 18-30%, con un perfil de aminoácidos muy similar al de la soya. El valor de energía metabolizable de los granos tratados (extrusión} varía entre 2800- 3000 Kcal/Kg en materia seca. El nivel de incorporación en las dietas está limitado a no más del 10%, debido, fundamentalmente a la presencia de factores antinutricionales. Sin embargo, en la medida que avancen los estudios sobre tratamiento tecnológico de los granos, este nivel de inclusión podrá ser aumentado considerablemente.
Por otro lado las mieles de caña han sido ampliamente estudiadas por diferentes autores en la especie porcina, y se ha logrado reemplazar totalmente la energía de los cereales en las principales categorías, aunque su respuesta productiva está en dependencia del grado de extracción de azúcar a que ha sido sometida la miel.
Los trabajos realizados en Cuba en la década del 60 y 70 con dietas basadas en miel rica para la ceba porcina demostraron que era posible sustituir todo el cereal de la dieta, empeorándose en cierta medida las ganancias de peso y las conversiones alimenticias (McLeod et al 1968; Velázquez et al 1972).
Posteriormente se ha venido demostrando, por una parte, que el sistema puede ser aplicado a todas las categorías porcinas para cerrar un ciclo de producción integral (Lan et al 1987; Barrios et al 1987; Mederos et al 1989). Y por otra parte, que los cerdos alimentados con mieles enriquecidas hacen un consumo voluntario que supera significativamente las dietas convencionales de cereales, lo que permite altos niveles productivos sobre todo para la miel rica (Figueroa 1987; Figueroa et al 1988b).
Se ha demostrado que este aumento en el consumo y las tasas de producción es más acentuado en los cerdos desde el destete hasta los 60 kg y en las cerdas lactantes. En éstas últimas, a diferencia de las dietas convencionales, las cerdas terminan la lactancia consumiendo 4.5% de su peso vivo. Lo novedoso de estos últimos descubrimientos es que al someter a los cerdos a una ingestión exagerada de sustratos, se observa que existen otras posibilidades productivas que no se habían alcanzado en dietas convencionales debido a la limitante del consumo (Figueroa, 1989).
La miel puede ser procesada de varias maneras y una de las mas utilizadas es la saccharina, que constituye un alimento energético-proteico creado recientemente a partir de la fermentación en estado sólido de la caña de azúcar limpia y molida y puede estar al alcance de todo productor que disponga de caña, lo que permite por su condición de harina seca incluirlo en los piensos secos para cerdos y aves.
Otra vía es la producción de levadura torula mediante procesos de fermentación. Estos microorganismos (Candida spp.) se reproducen en las mieles dando origen a una biomasa proteica de 45-50% de proteína en la MS. La biomasa puede secarse o mezclarse en forma de crema plasmolizada con diferentes mieles de caña para dar origen a las mieles proteicas. La miel proteica es un derivado de tecnología cubana (ICIDCA 1988) concebida como un producto integral a partir de la caña de azúcar. Este alimento contiene alrededor de 40% MS y 15% proteína en base seca, aunque estos parámetros pueden variar de acuerdo a la mezcla que se desee (Figueroa, 1989).
Se ha comenzado en pequeña escala la producción porcina aledaña a los centrales azucareros y se experimenta con una dieta líquida basada en la mezcla de 65 por ciento de miel B con 35 por ciento de crema torula, obtenida esta última, mediante la fermentación de la miel final. Los resultados preliminares señalan que esta dieta puede garantizar una ganancia de aproximadamente 550 a 600 gramos con una conversión alimenticia de 4.50 en MS.
La clarificación, concentración y cristalización del jugo de caña en el ingenio azucarero origina las mieles. En el flujo tecnológico se producen cuatro tipos de mieles: la meladura o primera miel (miel rica cuando se hidroliza para evitar la cristalización de sacarosa), la miel A que se produce cuando se extrae el 75% del total de azúcar recuperable, la miel B cuando se completa el 86% de cristalización y por último la miel final que es un subproducto cuando ya no es posible la obtención de la sacarosa.
Otro componente importante en la alimentación del ganado porcino es la fibra. Al comenzar a introducir fibra en la dieta de lechones recién destetados ocurren una serie de cambios tanto en la fisiología digestiva como en la microbiota del animal.
Una dieta con un alto contenido de fibra soluble puede causar más uniones con moléculas de agua en el estómago que una dieta con bajo contenido de fibra o con fibra insoluble. Una gran cantidad de FD soluble causa un incremento en el volumen de la digesta en el estómago y por tanto, reduce tanto la saciedad como el tiempo de tránsito por ese órgano. Por ello, en tales situaciones la viscocidad de la digesta se incrementa y el pH se estabiliza a un nivel bajo (Wenk, 2001).
En un experimento llevado a cabo con cerdos en crecimiento, Drochner and Coenen (1986) estudiaron el pH en el estado pospandrial en la región fundus del estómago después de alimentarlos con dietas que contenían niveles bajos y altos de fibra. Si bien, el pH con la dieta alta en fibra permaneció casi constante alrededor de los 2.5, este se incrementó rápidamente a 4.0, cuando los cerdos fueron alimentados con dietas bajas en fibra. El valor de pH subsecuentemente decreció gradualmente a un nivel similar al que se encontró con la dieta alta en fibra pasadas seis horas. Johansen et al. (1996) también informaron de incrementos en la viscosidad y en la capacidad de absorber agua del contenido del estómago en cerdos.
Fig. 3. Valores de pH pospandrial (en la región fundus del estómago) después de comida en cerdos alimentados con dietas bajas o altas en fibra (Drochner and Coenen, 1986). Fuente: Wenk, 2001.
Un alto contenido de fibra en la digesta incrementa la acción peristáltica y, por ello, reduce el tiempo de tránsito tanto en el intestino delgado como en el grueso. Jùrgensen et al. (1996) informaron un incremento de 5 o 6 veces en el flujo de digesta a través del ileon terminal de cerdos alimentados con dietas altas en fibra.
La FD influye en la morfología así como la tasa de recambio de las células del intestino en cerdos (Jin et al., 1994), que en última instancia puede afectar la digestión de los nutrientes, su absorción y metabolismo. Las dietas con alto contenido de fibra pueden también provocar un incremento significativo en la secreción de fluidos endógenos con el fin de vencer los efectos negativos sobre la digestión.
Esto se demostró claramente en los experimentos de Zebrowska et al. (1983), en cerdos de 50 kg de peso vivo, los cuales se alimentaron con dos dietas con igual contenido de fibra cruda. En el tratamiento 1, la dieta purificada contenía 50 g/Kg de FD en forma de celulosa, pero casi sin fibra insoluble. En el tratamiento 2, la dieta se basó en cebada y harina de soya y contenía la misma cantidad de fibra cruda, pero mucha más FD que en el tratamiento 1. El incremento en la FD de 50 a 180 g/Kg (principalmente FD soluble) causo que se duplicara la secreción de saliva y jugos gástricos. No solo se incrementó la secreción de fluidos en la parte alta del TGI, el jugo pancreático fue casi el doble con el incremento de la FD; la bilis también se incrementó significativamente. El incremento en la cantidad de fluidos digestivos que se secretaron es producto de un esfuerzo metabólico extra del cerdo.
Por otro lado, puede esperarse una digestibilidad más eficiente del alimento. Estos resultados fueron confirmados por Mosenthin et al. (1994) con pepsina como una fuente de FD soluble. Muy probablemente, el incremento en la secreción de fluidos digestivos se asocie a una mayor actividad de los órganos secretores, lo que resulte en un crecimiento de tales órganos.
Jùrgensen et al. (1996) realizaron un experimento en cerdos en la etapa de crecimiento final alimentados con dietas con altos contenidos de FD (268 g/Kg MS) e informaron aumentos significativos del peso del estómago, ciego y colon; así como un alargamiento de este último comparados con aquellos alimentados con dietas con bajo contenido de FD (59 g/Kg MS).
El empleo de la fibra en la dieta de estos animales se basa fundamentalmente en la fermentación que tiene lugar en el tracto posterior, la cual ocurre de forma parcial y es llevada a cabo por las bacterias colónicas y el resto de los microorganismos presentes en esta región.
El proceso de fermentación representa el esfuerzo bacteriano por utilizar la energía de los carbohidratos para su propio mantenimiento y proliferación. No obstante, aproximadamente entre un 68-77% de esta energía se libera en la digesta en forma de lactato y ácidos grasos volátiles (AGV). Una vez absorbidos, los AGV pueden proporcionar hasta un 25% de las necesidades energéticas de mantenimiento del animal (Bergman, 1990).
En general, los AGV presentan un perfil relativamente estable, mayoritario de acético, frente a propiónico y butírico, y minoritario en otros derivados. La mayoría del butirato (aproximadamente el 90%) y entre el 10 y el 50% del propionato son metabolizados por la mucosa colónica (García et al., 2002), ya que las células del ciego tienen preferencia por ellos como principal fuente energética aeróbica. El butirato es el que tiene mayor efecto trófico sobre la mucosa (Kripke et al., 1989). Según García et al., 2002, los mecanismos pudieran ser por aporte directo de energía, aumento del flujo sanguíneo del colon, incremento de la secreción pancreática, y de otras hormonas gastrointestinales.
El remanente del propionato y el acetato son absorbidos por la mucosa colónica conjuntamente con agua y sodio y pasan al hígado a través del sistema porta (De Antonio, 2004). Una vez en el hígado el propionato será utilizado como sustrato para la gluconeogénesis (Rombeau y Kriple, 1990) y el acetato será metabolizado, dando lugar a glutamina y cuerpos cetónicos (Salanitro et al., 1978). Se considera que el aporte de los AGCC es de 25-30% para los requerimientos energéticos del mantenimiento en el cerdo.
No obstante, la dieta puede determinar variaciones en la cantidad y tipo de AGV producidos. Así por ejemplo, la fermentación de xilanos y pectinas determina una elevada proporción de acetato, los arabinogalactanos incrementan la proporción de acetato y propionato, mientras que la fermentación de almidón resistente determina un incremento en la proporción de butirato (Allison y Macfarlane, 1989).
En condiciones estables de fermentación la presencia de carbohidratos fermentables se reduce progresivamente a lo largo del colon, por lo que la máxima proliferación bacteriana y concentración de AGV se observa en ciego y colon proximal. Conforme los carbohidratos desaparecen, la fermentación microbiana se orienta hacia la proteína y la propia autólisis bacteriana (Morales et al., 2002), lo que determina un incremento en la liberación de AGV ramificados y productos nitrogenados potencialmente dañinos para la mucosa.
Puesto que la fermentación de los carbohidratos requiere un proceso lento de adaptación, el mantenimiento de un equilibrio adecuado de la flora microbiana no es sencillo. Con frecuencia, las alteraciones digestivas pueden derivar tanto por un exceso de fermentación como por un defecto de la misma. Así por ejemplo, un incremento excesivo en la liberación de acetato y lactato puede dañar la mucosa intestinal. En particular, un descenso muy brusco del pH digestivo intestinal ante una excesiva fermentación determina un descenso en la concentración de AGV y un incremento del lactato, debido a la selección de una flora entérica láctica (Vernia et al., 1988). La elevada concentración osmótica de la digesta provocada por el lactato, y la reducción en la absorción de agua en el intestino grueso son motivos desencadenantes de diarrea.
En contraste con el lactato, los AGV tienden a incrementar la presión osmótica. Sin embargo, su rápida absorción reduce la carga osmótica de la digesta, y estimula la secreción de HCO3, y la absorción contra gradiente del Na+ y del agua (Cummings y Englyst, 1987), lo que proporciona a la fermentación de carbohidratos un papel fundamental en la prevención de la diarrea.
La liberación de AGV en la digesta determina también descensos del pH a niveles inferiores al adecuado para algunas bacterias patógenas (Cummings, 1983). En particular, el butirato presenta una actividad antimicrobiana sobre algunas bacterias como son Clostridium, E. coli, o Salmonella, lo que justifica su amplia utilización como acidificantes en la alimentación del cerdo (Cherrington et al., 1991). La presencia de butirato en la digesta se ha relacionado también con la estimulación de las defensas locales de la mucosa intestinal, a través de la proliferación de enterocitos y colonocitos, o a través de la modulación del sistema inmune local (Buddington et al., 2002).
Existen además un gran número de ingredientes empleados en la elaboración de las dietas para animales monogástricos que presentan en su estructura compuestos conocidos cono factores antinutricionales (FAN) los cuales tienen un efecto perjudicial sobre la salud animal. Entre estos ingredientes se encuentran la soya integral, los granos y los cereales fundamentalmente.
Se ha visto que algunos FAN tienen la propiedad de inhibir la actividad de algunas enzimas digestivas o impedir el acceso de estas a los sustratos, afectando la digestibilidad de los nutrientes.
La pasta de soya contiene compuestos químicos denominados inhibidores de tripsina (IT); los granos (maíz, trigo, cebado y sorgo) contiene sales del ácido fítico (fitatos) combinados con algunos minerales (fósforo, fierro, zinc, etc.) y carbohidratos no almidonosos (xilanos y glucanos). Los inhibidores de tripsina inactivan la tripsina y quimotripsina al formar complejos con estas enzimas (Blow et al., 1974). Por su parte, los fitatos, xilanos y glucanos, aunque no inhiben la acción de ninguna enzima ni son tóxicos, si impiden la digestión de proteína, minerales, y energía principalmente (Cromwell et al,. 1995; Yi et al., 1996). El trigo contiene pentosanos que tienen efectos antinutricionales que reducen el desempeño de los animales y causan heces blandas. El mecanismo es el aumento de viscosidad en el íleon y la reducción en la absorción de nutrientes (Balconi, 1997).
De lo antes expuesto se deriva la importancia de la adición de enzimas exógenas como aditivo en las dietas de estos animales.
La adición de una enzima (xilanasa) en el alimento contrarresta los dos efectos antinutricinales del trigo mencionados anteriormente, por lo que este tipo de enzimas ya se usan comercialmente; se supone que su efecto es por medio de un incremento en la digestibilidad de la energía en los ingredientes (Balconi, 1997).
La mayor parte de los trabajos con proteasas se han llevado a cabo con productos de soja, por ser ésta la fuente proteica vegetal por excelencia. El empleo de harina de soja lleva implícito una mayor variabilidad en la digestibilidad de la proteína y los aminoácidos esenciales, además de aportar un gran número de factores antinutricionales como ya se vio anteriormente.
Las fitasas son otro grupo de enzimas de gran utilidad en la alimentación de monogástricos puesto que alrededor del 50-80% del fósforo total de las dietas de cerdos está presente en forma de fitato (también conocido como ácido fítico).
La adición de fitasas microbianas a las dietas mejora el aprovechamiento del fósforo, reduce el desperdicio de fosfato y permite utilizar menores cantidades de fósforo inorgánico en la dieta. La efectividad de la fitasa microbiana para liberar fósforo fítico en las dietas para aves y cerdos está bien documentada. Los valores de sustitución están establecidos para las diferentes fitasas disponibles en el mercado y para cada tipo de operación productiva. También se han reportado algunos beneficios colaterales cuando se suplementa fitasa, debido a la capacidad del fitato de secuestrar minerales, proteína, y almidón puede considerarse como un factor antinutritivo, la adición de fitasas actúa liberando las uniones del fitato a estos nutrientes, mejorando la disponibilidad de estos elementos en los animales (Frapin, 1999).
Otros aditivos empleados en la alimentación del cerdo son los ácidos orgánicos. Algunos de ellos se utilizan en forma de sales de sodio, potasio o calcio. En relación con los ácidos libres, las sales tienen la ventaja de ser generalmente inodoras y más fáciles de manejar en el proceso de fabricación del pienso, como consecuencia de su forma sólida y menos volátil. También son menos corrosivas. Las sales tienen además un menor efecto negativo sobre el consumo que algunos ácidos cuando se emplean dosis elevadas. Más que como acidificantes de la dieta, los ácidos orgánicos son conocidos como agentes conservantes (Roth, 2000).
Los objetivos de la acidificación de la dieta son reducir el pH y la capacidad tampón del pienso, con la finalidad de aumentar la proteolisis gástrica y reducir el crecimiento bacteriano intestinal y sus metabolitos, de forma que se potencie el desarrollo y el crecimiento de los lechones.
El pH de los alimentos, así como su capacidad tampón disminuyen debido a la acción del ácido. Por tanto, es posible alcanzar un valor bajo de pH gástrico más rápidamente, lo que favorece la acción de la pepsina y la digestión proteica. Esto es especialmente importante en lechones, en los que las secreciones clorhídrica y gástrica no están completamente desarrolladas. En consecuencia, los efectos promotores del crecimiento de los ácidos orgánicos pueden ser debidos a un aumento de la digestibilidad de los nutrientes.
Además, la acción antimicrobiana de estos productos conduce también a una reducción de la densidad de microorganismos y de sus metabolitos en el tracto digestivo. Su efecto más importante se debe a la capacidad de la forma no disociada de difundirse libremente a través de la membrana celular de los microorganismos hacia su citoplasma. Dentro de la célula, el ácido se disocia y altera el equilibrio de pH, suprimiendo sistemas enzimáticos y de transporte de nutrientes (Lück, 1986). La eficacia de inhibición microbiana de un ácido depende de su valor pKa, que es el pH al cual un 50% del ácido está disociado.
También han sido empleados como aditivos una serie de cultivos vivos de una o varias especies microbianas unidas bajo el término “probióticos”, que cuando son administrados como aditivos a los animales provocan efectos beneficiosos en los mismos mediante modificaciones en la población microbiana de su tracto digestivo. La mayoría de las bacterias que se utilizan como probióticos en los animales de granja pertenecen a las especies Lactobacillus, Enterococcus y Bacillus, aunque también se utilizan levaduras (Saccharomyces cerevisiae) y hongos (Aspergillus oryzae). Numerosos estudios han señalado que los probióticos producen mejoras en el crecimiento y/o índice de conversión de cerdos (Carro y Ranilla, 2002).
Estos impiden a los microorganismos patógenos (p.e. Salmonella, E. coli) colonizar el tracto digestivo, o al menos reducen su concentración o su producción de toxinas. Asimismo, se han registrado aumentos de la concentración de inmunoglobulinas en el tracto digestivo de cerdos tras la administración de Bacillus clausii, por lo que otro efecto de los probióticos podría ser la estimulación del sistema inmunológico del animal. El resultado es que los animales que reciben probióticos presentan un mejor estado sanitario que se puede traducir en una mejora del crecimiento (Carro y Ranilla, 2002).
También son utilizados una serie de compuestos indigestibles por el animal conocidos bajo el término “prebióticos” que mejoran su estado sanitario debido a que estimulan del crecimiento y/o la actividad de determinados microorganismos beneficiosos del tracto digestivo, y que además pueden impedir la adhesión de microorganismos patógenos. Las sustancias más utilizadas son los oligosacáridos, que alcanzan el tracto posterior sin ser digeridos y allí son fermentados por las bacterias intestinales (Carro y Ranilla, 2002).
En los cerdos se ha observado que la administración de manano-oligosacáridos produce mejoras en la ganancia de peso vivo similares a las observadas con algunos APC (Carro y Ranilla, 2002).
Debido a que estos compuestos son sustancias totalmente seguras para el animal y que sus modos de acción no son excluyentes, ambos pueden utilizarse simultáneamente (constituyen así los denominados “simbióticos”) para obtener un efecto sinérgico (Carro y Ranilla, 2002).
CONCLUSIONES
- Es de vital importancia conocer las características y el estado fisiológico del cerdo en cada etapa de su desarrollo para de esta forma poder elaborar una dieta en base a sus necesidades reales y posibilidades de aprovechamiento.
- Para aplicar el régimen de alimentación más apropiado en cuanto a cantidad de proteína a emplear en lechones recién destetados es importante equilibrar el balance entre el efecto perjudicial de niveles demasiado bajos sobre las producciones y los que aumentan el riesgo de diarreas post-destete.
- La alimentación durante mucho tiempo con dietas altas en fibra puede alterar las características anatómicas o fisiológicas del TGI del cerdo. La FD es parte integral de todos los alimentos de origen vegetal para cerdos. Está tiene efectos específicos en todos los procesos digestivos del cerdo y también efectos indirectos en el metabolismo intermediario
- El nivel, fuente y composición de la FD también son aspectos que debemos tener en cuenta a la hora de elaborar las dietas por su efecto sobre la absorción y digestión de nutrientes.
- El empleo de aditivos en la alimentación de cerdos ha tomado gran importancia dada la estrecha relación que existe entre la nutrición y la patología digestiva del animal en sus diferentes fases productivas como vía para eliminar los efectos nocivos sobre el aprovechamiento máximo del alimento y como defensa frente a microorganismos patógenos.
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Autor de la publicación
Mayriulis Pérez Jorge; fuente monografias.com